الهيمنة غير المكتملة هي نوع خاصتفاعلات الأليلات الجينية التي لا يمكن قمع سمة متنحية ضعيفة تمامًا من قبل السائدة. وفقًا للقوانين التي اكتشفها G.Mendel ، فإن السمة المهيمنة تمنع تمامًا المظهر المتنحي. درس الباحث العلامات المتناقضة الواضحة في النباتات مع ظهور الأليلات السائدة أو المتنحية. في بعض الحالات ، واجهت مندل فشلًا في الامتثال لهذا النمط ، لكنها لم تقدم لها تفسيرًا.
في بعض الأحيان نتيجة لعبور أحفادالأحرف الوسيطة الموروثة التي لم يعطها الجين الأصلي في شكل متماثل الزيجوت. لم تكن الهيمنة غير المكتملة في الجهاز المفاهيمي للوراثة حتى بداية القرن العشرين ، عندما تم إعادة اكتشاف قوانين مندل. في الوقت نفسه ، أجرى العديد من علماء الطبيعة تجارب جينية مع الكائنات النباتية والحيوانية (الطماطم والبقوليات والهامستر والفئران والدروسوفيلا).
بعد التأكيد الخلوي في عام 1902 من قبل والتر سيتون من قوانين مندلية ، بدأ شرح مبادئ انتقال وتفاعل الشخصيات من منظور سلوك الكروموسومات في الخلية.
في عام 1902 نفسه ، وصف Chermak Correns حالةعندما كان لدى الأحفاد أزهار وردية - بعد عبور نباتات باللون الأبيض والأحمر - هيمنة غير مكتملة. هذا مظهر من مظاهر الهجن (النمط الجيني) أأ) سمة متوسطة فيما يتعلق بالسيطرة على الزيجوت المثلي (AA) والمتنحي (أأ) الأنماط الظاهرية. يوصف تأثير مماثل للعديد من أنواع النباتات المزهرة: سناب دراجون ، صفير ، جمال ليلي ، فراولة.
آلية ظهور الشكل الثالث للعلامةيمكن تفسيره من وجهة نظر نشاط الإنزيمات ، التي هي بروتينات في الطبيعة ، والجينات تحدد بنية البروتين. في نبات له نمط جيني مهيمن متماثل الزيجوت (AA) ستكون الإنزيمات كافية ، وتكون كمية الصبغ من أجل تلطيخ النسغ الخلوي بشكل مكثف.
في الزيجوت المتماثل مع الأليلات المتنحية للجين (أأ) تخليق الصباغ ، تبقى كورولا غير مطلية. في حالة النمط الجيني غير المتخالف المتوسط (أأ) ، لا يزال الجين السائد يعطي كمية معينة من الإنزيم المسؤول عن التصبغ ، ولكنه لا يكفي للون مشبع ساطع. اتضح أن اللون "نصف".
يتم تتبع هذا الميراث غير المكتمل بشكل جيد على السمات ذات المظاهر المتغيرة:
في الجيل F2 ، يتطابق عدد الأنماط الظاهرية مع العددالأنماط الجينية ، التي تميز الهيمنة غير مكتملة. تحليل التهجين غير مطلوب لتحديد الهجينة ، لأنها تختلف خارجيًا عن خط الشبكة السائد.
الهيمنة الكاملة وغير الكاملة كجينيحدث التفاعل وفقًا لحسابات قوانين G.Mendel. في الحالة الأولى ، لا تتطابق النسبة في F2 من الطرز الظاهرية (3: 1) مع نسبة الطرز الوراثية للذرية (1: 2: 1) ، منذ مجموعات النمط الظاهري للأليل AA و أأ تظهر بنفس الطريقة. ثم الهيمنة غير المكتملة هي مصادفة في F2 لنسبة من الأنماط الجينية والأنماط الظاهرية المختلفة (1: 2: 1).
في الفراولة ، يرث اللون لمدة عام وفقًا لمبدأ الهيمنة غير الكاملة. إذا عبرت نباتًا مع توت أحمر (AA) ونبات مع التوت الأبيض - النمط الجيني أأثم في الجيل الأول ستعطي جميع النباتات الناتجة ثمارًا بلون وردي (أأ).
بعد تهجين هجين من F1 ، في الجيل الثاني F2 نحصل على نسبة الذرية التي تتطابق مع الأنماط الجينية: 1AA + 2Aa + 1aa. 25 ٪ من النباتات من الجيل الثاني ستنتج ثمار حمراء وغير مصبوغة ، 50 ٪ من النباتات - وردية.
سوف نلاحظ صورة مماثلة في جيلين عند عبور خطوط نقية من الزهور ذات الجمال الليلي مع كورولا باللون الأرجواني والأبيض.
في بعض الحالات ، بنسبة الطرز الظاهريةمن الصعب تحديد كيفية تفاعل الجينات. في الجيل الثاني ، يختلف الانقسام مع هيمنة غير مكتملة عن المتوقع 1: 2: 1 ، ومن 3: 1 - بالكامل. يحدث هذا عندما تعطي السمة المهيمنة أو المتنحية في حالة متماثلة الزيجوت نمطًا ظاهريًا غير متوافق مع الحياة (الجينات المميتة).
في خروف Karakul الرمادي ، تموت خروف حديثي الولادة من أجل أليل اللون السائد بسبب حقيقة أن هذا النمط الجيني يسبب اضطرابات في تطور المعدة.
في البشر ، مثال على وفاة شكل مهيمنالجين - العضدية (قصيرة الأصابع). تم الكشف عن السمة في حالة النمط الجيني المتغاير الزيجوت ، بينما تموت الجينات المتماثلة الزيجوت السائدة في المراحل الأولى من نمو الجنين.
يمكن أيضًا أن تكون الأليلات المتنحية للجينات مميتة.يؤدي فقر الدم المنجلي ، في حالة اثنين من الأليلات المتنحية في النمط الجيني ، إلى تغيير في شكل خلايا الدم الحمراء. لا تستطيع خلايا الدم إرفاق الأكسجين بشكل فعال ، ويموت 95٪ من الأطفال الذين يعانون من هذا الشذوذ من جوع الأكسجين. في الكائنات المتغايرة ، لا يؤثر شكل متغير من خلايا الدم الحمراء على قابليتها للحياة إلى هذا الحد.
الجيل الأول من التهجين AA x aa لن تحدث الوفيات ، لأن جميع المنحدرين سيكون لديهم نمط وراثي آه. فيما يلي أمثلة على سمات الجيل الثاني للحالات ذات الجينات المميتة:
خيار التهجين Aa x aa | هيمنة كاملة | هيمنة غير مكتملة |
قاتلة أليل المهيمن | F2: 2 أأ ، 1 أأ حسب النمط الجيني - 2: 1 حسب النمط الظاهري - 2: 1 | F2: 2 أأ ، 1 أأ حسب النمط الجيني - 2: 1 حسب النمط الظاهري - 2: 1 |
أليل مميت متنحي | F2: 1AA ، 2 أأ حسب النمط الجيني - 1: 2 وفقًا للنمط الظاهري - لا يوجد تقسيم | F2: 1AA ، 2 أأ حسب النمط الجيني - 1: 2 وفقًا للنمط الظاهري - 1: 2 |
من المهم أن نفهم أن كلا الأليلين يعملان بسيادة غير مكتملة ، وأن تأثير الكبت الجزئي للسمة هو نتيجة تفاعل المنتجات الجينية.