Неповне домінування - це особливий типвзаємодії генних алелей, в якому слабший рецесивний ознака не може бути повністю подавлений домінантною. У відповідності з закономірностями, відкритими Г. Менделем, домінантна ознака цілком пригнічує прояв рецесивного. Дослідник вивчав яскраво виражені контрастують ознаки у рослин з проявом або домінантних, або рецесивних алелей. У деяких випадках Мендель стикався з невиконанням цієї закономірності, але не дав їй пояснення.
Іноді в результаті схрещування нащадкиуспадковували проміжні ознаки, які не давав в гомозиготною формі батьківський ген. Неповного домінування не було в понятійному апараті генетики до початку XX століття, коли були перевідкриття законів Менделя. Тоді ж багато дослідників проводили генетичні експерименти з рослинними і тваринними об'єктами (томатами, бобовими, хом'яками, мишами, дрозофилами).
Після цитологічного підтвердження в 1902 р Уолтером Сеттона менделевским закономірностей принципи передачі та взаємодії ознак стали пояснювати з позиції поведінки хромосом в клітині.
У тому ж 1902 році Чермак Корренс описав випадок,коли після схрещування рослин з білими і червоними віночками у нащадків були квітки рожевого забарвлення - неповне домінування. Це прояв у гібридів (генотип Аа) Ознаки, який є проміжним по відношенню до гомозиготному домінантному (АА) І рецесивним (аа) Фенотипам. Подібний ефект описаний для багатьох видів квіткових рослин: лев'ячого зіва, гіацинта, нічної красуні, ягід суниці.
Механізм появи третього варіанту ознакиможна пояснити з позиції активності ферментів, які за своєю природою є білками, а гени визначають структуру білка. У рослини з гомозиготною домінантною генотипом (АА) Ферментів буде досить, і кількість пігменту буде відповідати нормі, щоб інтенсивно забарвити клітинний сік.
У гомозигот з рецесивними алелями гена (аа) Синтез пігменту порушений, віночок залишається незабарвленим. У разі проміжного гетерозиготного генотипу (Аа), Домінантний ген все ще дає деяку кількість ферменту, який відповідає за пігментацію, але його недостатньо для яскравої насиченого забарвлення. Виходить колір «наполовину».
Таке неповне спадкування добре відстежується на ознаках з варіабельності проявом:
У поколінні F2 число фенотипів збігається з числомгенотипів, що і характеризує неповне домінування. Аналізує схрещування для визначення гібридів не потрібно, так як вони зовні відрізняються від домінантною чистої лінії.
Повне і неповне домінування як геннавзаємодія відбувається відповідно до арифметикою законів Г. Менделя. У першому випадку співвідношення в F2 фенотипів (3: 1) не збігається зі співвідношенням генотипів нащадків (1: 2: 1), оскільки фенотипически поєднання алелей АА і Аа проявляються однаково. Тоді неповне домінування - це збіг у F2 пропорції відрізняються генотипів і фенотипів (1: 2: 1).
У суниці забарвлення я рік успадковується за принципом неповного домінування. Якщо схрестити рослина з червоними ягодами (АА) І рослина з білими ягодами - генотип аа, То в першому поколінні всі отримані рослини дадуть плоди з рожевим забарвленням (Аа).
Схрестивши гібриди з F1, у другому поколінні F2 отримаємо співвідношення нащадків, що збігається з таким генотипів: 1АА + 2Аа + 1аа. За 25% рослин з другого покоління дадуть червоні і нефарбовані плоди, 50% рослин - рожеві.
Аналогічну картину спостерігатимемо в двох поколіннях при схрещуванні чистих ліній квіток нічної красуні з віночками пурпурного і білого кольорів.
У деяких випадках за співвідношенням фенотипівпотомства складно встановити, як взаємодіють гени. У другому поколінні розщеплення при неповному домінуванні відрізняється від очікуваного 1: 2: 1, і від 3: 1 - при повному. Це буває, коли домінантний або рецесивний ознака дає в гомозиготному стані фенотип, не сумісний з життям (летальні гени).
У каракульських овець сірого забарвлення новонароджені ягнята, гомозиготні за домінантною аллели забарвлення, гинуть через те, що такий генотип викликає порушення розвитку шлунка.
У людини приклад летальності домінантною формигена - брахидактилия (короткопалость). Ознака виявляється у в разі гетерозиготного генотипу, в той час як домінантні гомозиготи гинуть на ранніх етапах внутрішньоутробного розвитку.
Летальними можуть бути і рецесивні алелі генів.Серповидно-клітинна анемія призводить, в разі появи двох рецесивних алелей в генотипі, до зміни форми еритроцитів. Кров'яні клітини не можуть ефективно приєднувати кисень, і 95% дітей з даною аномалією гинуть від кисневого голодування. У гетерозигот ж змінена форма еритроцитів не впливає в такій мірі на життєздатність.
У першому поколінні при схрещуванні АА х аа летальність не проявиться, оскільки всі нащадки матимуть генотип Аа. Наведемо приклади розщеплення ознак у другому поколінні для випадків з летальними генами:
варіант схрещування Аа х Аа | повне домінування | неповне домінування |
Летальний аллель домінантний | F2: 2 Аа, 1аа За генотипом - 2: 1 За фенотіпу- 2: 1 | F2: 2 Аа, 1аа За генотипом - 2: 1 За фенотіпу- 2: 1 |
Летальний аллель рецесивний | F2: 1АА, 2Аа За генотипом - 1: 2 За фенотіпу- розщеплення немає | F2: 1АА, 2Аа За генотипом - 1: 2 За фенотіпу- 1: 2 |
Важливо розуміти, що діють при неповному домінуванні обидві червоніли, а ефект часткового придушення ознаки є результатом взаємодії генних продуктів.
