Веретено поділу - це тимчасова структура,утворюється під час процесів мітозу і мейозу, і забезпечує сегрегацію хромосом і поділ клітин. Воно біполярно: система мікротрубочок, утворена в просторі між полюсами, за формою нагадує веретено. В області центромери до кінетохор хромосоми приєднуються мікротрубочки веретена. За ним хромосоми рухаються до полюсів.
Веретено поділу складається з трьох основнихструктурних елементів: микротрубочек, полюсів ділення і хромосом. Полюса ділення у тварин організовуються за допомогою центросом, в яких містяться центриоли. У разі відсутністю центросом (у рослин, і в ооцитах у деяких видів тварин) веретено має широкі полюса і називається ацентросомальним. В освіті веретена бере участь ще одна структура - моторні білки. Вони належать до динеина і кінезин.
Веретено поділу - це біполярна структура.На обох полюсах розташовані центросоми - органели, які є центрами організації мікротрубочок. У будові центросоми розрізняють дві центріолі, що знаходяться в оточенні безлічі різних білків. Конденсовані хромосоми, які мають вигляд двох хроматид, скріплених на ділянці центромери, розташовуються між полюсами. В області центромер є кінетохор, до яких відбувається прикріплення микротрубочек.
Так як веретено поділу - це структура,що відповідає за розподіл клітини, початок її збірки відбувається в профазі. У рослин і в ооцитах, при відсутності центросом, центром організації мікротрубочок служить оболонка ядра. Микротрубочки наближаються до ядерної оболонці і в кінці профази закінчується їх орієнтація, і утворюється "профазних веретено" - вісь майбутнього веретена поділу.
З огляду на те, що в клітинах тварин самецентросома виконує роль центру організації, початком формування веретена поділу є розбіжність двох центросом в період профази. Це можливо завдяки моторним білкам динеина: вони прикріплюються на зовнішню поверхню ядра, а також на внутрішню сторону мембрани клітини. Група динеина, закріплених на мембрані, з'єднується з астральними мікротрубочками і вони починають рух у напрямку до мінус-кінця, за рахунок чого і відбувається розведення центросом по протилежних ділянках мембрани клітини.
Остаточне формування веретена поділувідбувається на стадії прометафаза, після зникнення мембрани ядра воно стає повноцінним, адже саме після цього центросоми і мікротрубочки можуть отримати доступ до складових веретена.
Однак існує один виняток: у брунькуються дріжджів формування веретена поділу відбувається всередині ядра.
Освіта ниток веретена поділу і їхорієнтація неможлива без двох процесів: організації мікротрубочок навколо хромосом і приєднання їх один до одного на протилежних полюсах ділення. Багато елементів, необхідні для остаточного формування веретена поділу, в тому числі хромосоми і моторні білки, знаходяться всередині ядра клітини, а мікротрубочки і, якщо це тваринна клітина, центросоми містяться в цитоплазмі, тобто, компоненти ізольовані один від одного. Саме тому утворення веретена закінчується тільки після зникнення ядерної оболонки.
В освіті веретена поділу бере участь білок, атакож багато інших структур, і в клітинах тварин цей процес добре вивчений. У період профази мікротрубочки утворюють навколо центросом зірчасті структуру, яка розходиться в радіальному напрямку. Після того як мембрана ядра руйнується, динамічно нестабільні мікротрубочки починають активно зондувати цю область і кінетохор хромосом можуть закріпитися на них. Деяка частина хромосом відразу виявляється на протилежних полюсах, інші ж спочатку зв'язуються з мікротрубочками одного з полюсів, і вже потім починають рух в сторону потрібного полюса. Коли процес закінчений, хромосоми, вже пов'язані з будь-яким полюсом, починають прикріплятися кінетохор до микротрубочкам від протилежного полюса, таким чином, під час процесу метафази до кінетохор виявляється приєднано від десяти до сорока трубочок. Це утворення називають кінетохорним пучком. Поступово кожна з хромосом виявляється пов'язаної з протилежним полюсом, і вони формують в центральній частині веретена поділу метафазну пластинку.
Є й інший сценарій, за яким можеутворитися веретено поділу. Це можливо і для клітин, що мають центросоми, і для клітин, в яких вони відсутні. У процесі бере участь гамма-тубулінових кільцевої комплекс, завдяки якому йде нуклеація коротких мікротрубочок навколо хромосом. Трубочки приєднуються до кінетохор плюс-кінцем, після чого починається полімеризація микротрубочек, тобто, регульований зростання. Мінус-кінці "зливаються" і залишаються біля полюсів ділення завдяки моторним білків. Якщо в утворенні веретена розподілу бере участь пара центросом, це полегшує сполучення мікротрубочок, але процес можливий і без них.
Чіткий поділ хромосом між двома клітинами,утвореними під час ділення, може статися тільки в разі, якщо парні хроматиди своїми кінетохор приєдналися до різних полюсів. Біполярний розбіжність хроматид носить назву амфітепіческого, однак існують і інші варіанти, які виникають під час того, як збирається веретено поділу. Це монотепіческое (один кінетохор приєднується до одного полюса) і сінтепіческое (обидва кінетохора хромосоми з'єднуються з одним полюсом). При меротепіческом один кінетохор захоплюється відразу двома полюсами. Стабільним є тільки звичайне, біполярний скріплення, яке відбувається внаслідок сил натягу від полюсів, інші способи скріплення нестабільні і оборотні, але можливі через розташування кінетохор.
