Рослинний світ - одне з головних багатств нашоїпланети. Саме завдяки флорі на Землі є кисень, яким ми всі дихаємо, є величезна харчова база, від якої залежить все живе. Рослини унікальні тим, що можуть перетворювати хімічні сполуки неорганічної природи в органічні речовини.
Так називаються специфічні структури, в якихвідбуваються процеси фотосинтезу, які спрямовані на зв'язування вуглекислого газу і утворення деяких вуглеводів. Побічним продуктом є кисень. Це витягнуті в довжину органели, що досягають завширшки 2-4 мкм, довжина їх доходить до 5-10 мкм. У деяких видів зелених водоростей часом зустрічаються хлоропласти-гіганти, витягнуті на 50 мкм!
У цих же водоростей може бути іншаособливість: на всю клітину у них є тільки один органоид цього виду. У клітинах вищих рослин найчастіше мається на межах 10-30 хлоропластів. Втім, і в їхньому випадку можуть зустрічатися яскраві винятки. Так, в палісадні тканини звичайної махорки є по 1000 хлоропластів на одну клітку. Для чого потрібні ці хлоропласти? Фотосинтез - ось їх головна, але далеко не єдина роль. Щоб чітко розуміти їх значення в житті рослини, важливо знати багато аспектів їх походження і розвитку. Все це описується в подальшій частині статті.
Отже, що таке хлоропласт, ми дізналися.А звідки ці органели відбулися? Як вийшло, що у рослин з'явився настільки унікальний апарат, який перетворює вуглекислий газ і воду в складні органічні сполуки?
В даний час серед вчених превалює точказору про ендосімбіотіческом походження даних органоїдів, так як їх самостійне виникнення в клітинах рослини досить сумнівно. Відмінно відомо, що лишайник - це симбіоз водорості і гриба. Одноклітинні водорості при цьому живуть всередині грибний клітини. Зараз вчені припускають, що в незапам'ятні часи фотосинтезирующие ціанобактерії проникли всередину рослинних клітин, а потім частково втратили «самостійність», передавши велику частину генома в ядро.
Відносно недавно гіпотеза про прокариотическийпоходження цих елементів була не надто популярна в науковому співтоваристві, багато хто вважав її «вигадками дилетантів». Але після того як був проведений поглиблений аналіз нуклеотидних послідовностей в ДНК хлоропластів, це припущення отримало блискуче підтвердження. З'ясувалося, що ці структури надзвичайно схожі, навіть споріднені, ДНК бактеріальних клітин. Так, аналогічна послідовність була знайдена у вільноживучих ціанобактерій. Зокрема, виявилися дуже схожі гени АТФ-синтезує комплексу, а також в «апаратах» транскрипції і трансляції.
Промотори, які визначають початок зчитуваннягенетичної інформації з ДНК, а також термінальні нуклеотидні послідовності, які відповідають за її припинення, також організовані за образом і подобою бактеріальних. Зрозуміло, мільярди років еволюційних перетворень змогли внести безліч змін в хлоропласт, але послідовності в хлоропластних генах залишилися абсолютно колишніми. І це - незаперечний, повний доказ того, що хлоропласти і справді колись мали прокариотического предка. Можливо, це був організм, від якого відбулися також сучасні ціанобактерії.
«Дорослий» органоид розвивається з пропластид.Це маленька, повністю безбарвна органела, що має всього кілька мікронів в діаметрі. Вона оточена щільною двуслойной мембраною, яка містить кільцеву ДНК, специфічну для хлоропласта. Внутрішньої мембранної системи ці «предки» органоїдів не мають. Через гранично малих розмірів їх вивчення вкрай утруднено, а тому даних про їх розвиток надзвичайно мало.
Відомо, що кілька таких протопластідмається на ядрі кожної яйцеклітини тварин і рослин. В ході розвитку зародка вони діляться і передаються іншим клітинам. Це легко перевірити: генетичні ознаки, які так чи інакше пов'язані з пластидами, передаються тільки по материнській лінії.
Внутрішня мембрана протопластіди за часрозвитку випинається всередину органоида. З цих структур виростають мембрани тилакоїдів, які відповідають за освіту гран і ламелл строми органоида. У повній темряві протопастіда починає перетворюватися в попередник хлоропласта (етіопласта). Цей первинний органоид характерний тим, що всередині нього розташовується досить складна кристалічна структура. Як тільки на лист рослини потрапить світло, вона повністю руйнується. Після цього відбувається утворення «традиційної» внутрішньої структури хлоропласта, яка утворена як раз-таки тилакоїди і ламелами.
У кожній мерістемальной клітці міститьсякілька таких пропластид (їх кількість різниться залежно від виду рослини та інших факторів). Як тільки ця первинна тканина починає перетворюватися в лист, попередники органоїдів перетворюються в хлоропласти. Так, закінчивши своє зростання молоде листя пшениці мають хлоропласти в кількості 100-150 штук. Трохи складніше йдуть справи у відношенні тих рослин, які здатні до накопичення крохмалю.
Ми з'ясували, що таке хлоропласт, попутно виявившизв'язок цього органоида зі структурами прокаріотів. Тут ситуація схожа: вчені давно з'ясували, що амілопласти, як і хлоропласти, містять таку саму ДНК і утворюються з точно тих же протопластід. Отже, і розглядати їх слід в тому ж аспекті. Фактично амілопласти слід розглядати в якості особливого різновиду хлоропласта.
Можна провести аналогію між протопластідамі істовбуровими клітинами. Простіше кажучи, амілопласти з якогось моменту починають розвиватися по дещо іншим шляхом. Вчені, втім, дізналися дещо цікаве: їм вдалося домогтися взаємного перетворення хлоропластів з листя картоплі в амілопласти (і навпаки). Канонічний приклад, відомий кожному школяреві - бульби картоплі на світлі зеленіють.
Ми знаємо, що в процесі дозрівання плодівтомата, яблук і деяких інших рослин (і в листі дерев, трав і чагарників в осінній період) відбувається процес «деградації», коли хлоропласти в рослинній клітині перетворюються в хромопласти. Ці органели містять в своєму складі фарбувальні пігменти, каротиноїди.
Перетворення це пов'язано з тим, що в певнихумовах відбувається повне руйнування тилакоидов, після чого органела набуває іншу внутрішню організацію. Ось тут-то ми знову повертаємося до того питання, яке почали обговорювати на самому початку статті: вплив ядра на розвиток хлоропластів. Саме воно, за допомогою особливих білків, які синтезуються в цитоплазмі клітин, ініціює процес перебудови органоида.
Поговоривши про питання походження і розвитку хлоропластів, слід докладніше зупинитися на їх будові. Тим більше що воно дуже цікаво і заслуговує окремого обговорення.
Основна структура хлоропластів складається з двохліпопротеїнових мембран, внутрішньої і зовнішньої. Товщина кожної становить близько 7 нм, відстань між ними - 20-30 нм. Як і в разі інших пластид, внутрішній шар утворює особливі структури, випинаються всередину органоида. У зрілих хлоропластів існує відразу два типи таких «звивистих» мембран. Перші утворюють ламелли строми, другі - мембрани тилакоїдів.
Потрібно зауважити, що простежується чіткий зв'язок,яку має мембрана хлоропластів з аналогічними утвореннями, що знаходяться всередині органоида. Справа в тому, що деякі її складки можуть сягати від однієї стінки до іншої (як у мітохондрій). Так що ламелли можуть утворювати або своєрідний «мішок», або розгалужену мережу. Втім, найчастіше ці структури розташовуються паралельно один одному і ніяк не пов'язані між собою.
Загальна кількість гран, які містяться вхлоропластах вищих рослин, може доходити до 40-60. Кожен Тилакоїди так щільно прилягає до іншого, що їх зовнішні мембрани утворюють єдину площину. Товщина шару в місці з'єднання може доходити до 2 нм. Зауважимо, що подібні структури, які утворені прилеглими один до одного тилакоїди і ламелами, зовсім нерідкі.
У місцях їхнього зіткнення також є шар,досягає часом тих же самих 2 нм. Таким чином, хлоропласти (будову і функції яких досить складні) являють собою не єдину монолітну структуру, а своєрідне «держава всередині держави». У деяких аспектах будова цих органоїдів не менше складно, ніж вся клітинна структура!
Грани зв'язуються між собою саме за допомогоюламелл. Але порожнини тилакоїдів, які утворюють стопки, завжди замкнені і ніяк не повідомляються з межмембранное простором. Як бачите, структура хлоропластів досить складна.
Що може міститися в стромі кожногохлоропласта? Там є окремі молекули ДНК і чимало рибосом. У амілопласти саме в стромі відкладаються крохмальні зерна. Відповідно, у хромопластов там є фарбувальні пігменти. Зрозуміло, зустрічаються різні пігменти хлоропластів, але найбільш поширеним є хлорофіл. Він поділяється відразу на кілька видів:
У червоних і бурих морських водоростей вхлоропластах не так вже й рідко можуть бути зовсім інші види органічних барвників. У деяких же водоростях взагалі містяться чи не всі існуючі пігменти хлоропластів.
Зрозуміло, основною їх функцією єперетворення світлової енергії в органічні компоненти. Сам фотосинтез відбувається в гранах при безпосередній участі хлорофілу. Він поглинає енергію сонячного світла, переводячи її в енергію збуджених електронів. Останні, володіючи надлишковим її запасом, віддають надлишки енергії, яка використовується для розкладання води та синтезу АТФ. При розпаді води утворюється кисень і водень. Перший, як ми вже писали вище, є побічним продуктом і виділяється в навколишній простір, а водень зв'язується з особливим білком, ферредоксин.
Утвориться АТФ вкрай важлива, так як єосновним «акумулятором» енергії, яка йде на різні потреби клітини. НАДФ-H2 містить відновник, водень, причому це сполука здатна легко його віддавати в разі потреби. Простіше кажучи, це ефективний хімічний відновник: в процесі фотосинтезу відбувається безліч реакцій, які без нього просто не зможуть протікати.
Далі в справу вступають ферменти хлоропластів,які діють в темряві і поза гран: водень з відновлення і енергія АТФ використовуються хлоропластом для того, щоб почати синтез ряду органічних речовин. Так як фотосинтез відбувається в умовах повного освітлення, накопичені з'єднання в темний час доби використовуються для потреб самих рослин.
Ви справедливо можете помітити, що цей процес в деяких аспектах підозріло схожий на дихання. Чим відрізняється від нього фотосинтез? Таблиця допоможе вам розібратися в цьому питанні.
пункти порівняння | фотосинтез | дихання |
коли відбувається | Тільки вдень, при сонячному світлі | В будь-який час |
де протікає | Клітини, що містять хлорофіл | Всі живі клітини |
кисень | виділення | поглинання |
СО2 | поглинання | виділення |
Органічні речовини | Синтез, часткове розщеплення | тільки розщеплення |
енергія | поглинається | виділяється |
Ось чим відрізняється від дихання фотосинтез. Таблиця наочно показує основні їх відмінності.
Велика частина подальших реакцій протікає тутж, в стромі хлоропласта. Подальший шлях синтезованих речовин різний. Так, прості цукри відразу виходять за межі органоида, накопичуючись в інших частинах клітини у вигляді полісахаров, перш за все - крохмалю. У хлоропластах відбувається як відкладення жирів, так і попереднє накопичення їх попередників, які потім виводяться в інші області клітини.
Слід чітко розуміти, що всі реакції синтезувимагають колосальної кількості енергії. Єдиним її джерелом є все той же фотосинтез. Це процес, який часто вимагає стільки енергії, що її доводиться отримувати, руйнуючи речовини, утворені в результаті попереднього синтезу! Таким чином, більша частина енергії, яка виходить в його ході, витрачається на проведення безлічі хімічних реакцій всередині самої рослинної клітини.
Прийнято вважати, що клітинні органели, в томучислі і хлоропласти (будову і функції яких нами детально розписані), знаходяться строго в одному місці. Це не так. Хлоропласти можуть переміщатися по клітці. Так, на слабкому світлі вони прагнуть зайняти положення поблизу найбільш освітленої сторони клітини, в умовах середньої і слабкої освітленості можуть вибирати якісь проміжні положення, при яких вдається «піймати» найбільше сонячного світла. Це явище отримало назву «фототаксис».
Як і мітохондрії, хлоропласти єдосить-таки автономними органоидами. У них є власні рибосоми, вони синтезують ряд високоспецифічних білків, які використовуються тільки ними. Є навіть специфічні ферментні комплекси, при роботі яких виробляються особливі ліпіди, необхідні для побудови оболонок ламелл. Ми вже говорили про прокариотический походження цих органоїдів, але слід додати, що деякі вчені вважають хлоропласти давніми нащадками якихось паразитичних організмів, які спершу стали симбионтами, а потім і зовсім перетворилися в невід'ємну частину клітини.
Для рослин воно очевидно - це синтез енергії іречовин, які використовуються рослинними клітинами. Але фотосинтез - це процес, який забезпечує постійне накопичення органічної речовини в масштабах всієї планети. З вуглекислого газу, води і сонячного світла хлоропласти можуть синтезувати величезна кількість складних високомолекулярних сполук. Ця здатність характерна тільки для них, і людина поки далекий від повторення цього процесу в штучних умовах.
Сподіваємося, ви дізналися з цієї статті про те, що таке хлоропласт і яка його роль в рослинному організмі.
